雨后泥土的气息，一杯咖啡的香气，纸张的油墨味，某个人身上特有的气味……这些气味是否能够激活你大脑内的尘封记忆？气味识别之于抑郁症乃至自闭症患者而言，又有何种病理上的关联？气味是否会影响我们乃至周围人们的情绪？

另外，不知道大部分男性在面对女性哭泣（眼泪）时的反应是怎样的呢？按照文中以色列魏兹曼科学研究所的实验结果，是否可以从一个侧面证明男性对女性情绪性泪水的手足无措（欲望降低）？如果真是这样，那女性的泪水不失为一种自我保护的策略啊。

我深知吸烟的危害：烟草是导致头、颈癌症的一大诱因，患者可能会出现颠覆性的毁容和畸形，最坏的情况甚至会死亡。作为一名耳鼻喉外科医生，这是我职业生涯中最富情感、技术上最具挑战的病例：我早上查房时艰难地把坏消息委婉地告诉病人，蓝色的纸窗帘将他的世界从繁忙的病房中割离开来，这是香烟的错；旁边病房里全身浮肿的女人开始慢慢窒息，她呼吸到的空气越来越稀薄，来探病的人都认不出她了，这也是香烟的错；就在几小时前，我遇到的那个灰眼绅士，鲜血从他的颈动脉喷薄而出，这还是香烟的错。我知道，这就是所谓的“吸烟死亡”。

但为什么呢？为什么当我最近走进一名吸烟者的家，他家中充斥着香烟挥之不去的陈旧香气，我竟不由自主地让这香气充满了我的肺腑，我甚至叹了口气，感受到一种不合逻辑的平静？我明明如此憎恨这种会让人痛苦甚至死亡的气息，但此刻，我却还是嗅着这气息，感受着全身心的安定。答案最终还是归结于我：烟灰缸里塞满了万宝路的烟屁股、蚊子到处嗡嗡的温暖夜晚、外公手上戴着美丽的绿松石手镯。这是我对香烟气味的最初记忆。外公吸了一辈子烟，他的房子里萦绕着香烟的气味；时隔多年，这房子里的香烟气味，就像是“穿越了浩瀚的时空”而来，和过去如出一辙，带我回到外公的家里，回到那个我儿时度过了无数夏天的地方。

“普鲁斯特效应”：气味具有独特的能力，可以解锁以前已经遗忘但却生动、饱含情感的回忆。图源：saveaquote

马塞尔·普鲁斯特（Marcel Proust）是20世纪世界文学史上的大人物，他的长篇巨著《追忆似水年华》（À la recherche du temps perdu），我到现在也还没读完。在第一卷“在斯旺家那边”中，叙述者将一个小玛德莱娜蛋糕浸入他的茶中：

“带着点心渣的那一勺茶碰到我的上腭，顿时使我混身一震……一种舒坦的快感传遍全身，我感到超尘脱俗，却不知出自何因……这感觉并非来自外界，它本来就是我自己……然而，回忆却突然浮现在我的脑海：那点心的滋味就是我在贡布雷时某一个星期天早晨吃到过的“小玛德莱娜”的滋味……莱奥妮姨妈把一块“小玛德莱娜”放到盛有不知是茶还是花草茶的杯里浸过之后送给我吃。”

烟雾缭绕的走廊如何会让人想起茶泡过的蛋糕呢？答案在于感觉统合（sensory integration）。除了舌头的五种真正味觉（酸甜苦咸鲜）之外，所有复杂、微妙的食物味道都可以归因于它们的气味：咀嚼时鼻子后面的嗅觉受体受到刺激，挥发性分子通过一个称为“嗅觉”的过程逃离口腔。因此，普鲁斯特描述的内容形成了动人的“普鲁斯特效应”：气味具有独特的能力，可以解锁以前已经遗忘但却生动、饱含情感的回忆。

挥发性分子通过一个称为“嗅觉”的过程逃离口腔。图源：BuzzFeed

气味这种饱含诗意的能力能否被证实？心理学家、哲学家和神经科学家多年来一直致力于研究这个问题。纽约州科尔盖特大学心理学实验室主任唐纳德·莱尔德（Donald Laird）是第一位就这个话题正式发表文章的人。莱尔德的工作通常聚焦于商业心理学蓬勃发展的领域，他的书包括《心理学和利润》（1929）、《为什么我们不喜欢别人》（1933）。但1935年，他和同事哈维·菲茨杰拉尔德（Harvey Fitz-Gerald）合作，分析了254位“卓越男女”（men and women of eminence）的嗅觉体验，发表了《你的鼻子能做些什么？》的研究报告。在受试者中，91.7％的女性和79.5％的男性都曾经历过气味诱发的自传式回忆，而其中76％的女性和46.8％的男性都说这些记忆是他们脑海中最生动的记忆。

莱尔德从这些参与者身上收集了他们的个人轶事。一位代号“南方律师”的人说：

“看到某些东西，有时候也会让人回想起某些事实，但它们早已变成模糊无形的记忆。被气味诱发的回忆却不请自来，我自己并没有付诸任何努力；它似乎不仅仅是一种回忆；而是我整个人又回到了那时候的那个世界，我又变成了那时候的我。”

莱尔德的研究只是描述性的，没有有趣的抒情和叙述。他的研究也并没有提供实验证据，证明“气味优于其他感官，是诱发生动、饱含情感的记忆的线索”。在唤起这些记忆的过程中，气味是否真的特别有效？这一点尚未得到证明。

第一次试图以科学实验为依据，解密普鲁斯特效应的文章发表于1984年。北卡罗来纳州杜克大学的研究人员进行了两次实验（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6517162），将由气味引起的自传式记忆与由照片、语言引起的记忆进行比较。研究表明，在实验之前，气味记忆不如其他感官提示诱发的那些记忆那么频繁。所以，（从普鲁斯特的叙述可以推断出）气味诱发的记忆似乎是充满故事、比较久远的记忆：也许就是因此，哪怕我们积极寻找这样的经历、想要重现这个效应，我们却还是没有得到显著的效果。

这个主题在进一步的研究中得到了扩展。研究发现，由气味诱发的自传式记忆似乎源于童年，与那些盛行于青春期和成年时期的视觉或书面线索不同。不谋而合，1977年罗德岛布朗大学的心理学家展示了气味记忆的另一特征：他们发现，气味和图像之间的第一次关联比第二次关联的回想效果要更好。气味诱发的似乎的确常是“遗忘已久”的记忆。接下来，让我们回到莱尔德研究的一位受试者身上：

“测试时，我回想起一个看似已经被遗忘的世界。我发现，是气味一直让这些东西在我的脑海里鲜活地存活了多年。重要的是，这些记忆都不是最近的记忆。在多次实验中，距离现在最近的记忆也是我10岁那年的事了。”

永远活在当下的人：亨利·古斯塔夫·莫莱森。图源：damninteresting

气味和最先形成的记忆之间的这种特殊联系，其关键似乎涉及到一个叫做海马体的区域。这个名字来源于希腊神话中一种半人半鱼的生物（它与海马惊人地相似）。海马体是位于大脑丘脑和内侧颞叶之间，属于边缘系统的双边结构。和其他大脑区域一样，我们对这一区域功能的了解最开始是来源于发生功能障碍的悲剧性情况：20世纪50年代，一名外科医生误以为切除海马体能够治愈癫痫。这位病人名叫亨利·古斯塔夫·莫莱森（Henry Gustav Molaison，在科学文献中被称为“HM”），1953年他接受了颞叶切除术（切除了除其他周围结构外双侧海马体的前三分之二部分）。虽然这次手术的主要目标实现了（病人摆脱了癫痫），但他的生活发生了无法衡量的巨大变化：他永远失去了形成新的长期叙述性记忆（或有意识地掌握的记忆）的能力。

我们人类的海马体（左）和海马惊人地相似。图源：Psychology Today

今天，功能性神经影像数据可以在创建新的童年气味记忆中扮演海马体的角色：2009年，以色列魏兹曼科学研究所的研究人员表明（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19896380），左侧海马体在第一次嗅觉关联中起到的作用是独一无二的。但在第二次关联中就并非如此了。相比之下，左侧海马体在第一次或其后的听觉关联中并没有被激活。从进化的角度来看，这是有道理的：这有利于幼儿快速学会哪些食物是可食用的，哪些是不可食用的。也许，第一次闻到的气味就像是初恋一样，是记忆最深刻的。无论如何，对我来说，这听起来很有道理。我童年的那些夏天之后，我在很多建筑里闻到过香烟的味道，但在之后的关联中，没有一个能让我想起有关我外公的早期记忆。

向人们展示食物、性或金钱的照片时，人的杏仁体会逐渐活跃。

以色列团队最先在新的气味记忆研究中表现出特殊的作用，但他们并不是第一个证明海马体与普鲁斯特效应有关的团队。五年前，布朗大学的一个研究团队就开始利用功能成像技术寻找与气味诱发的自传式记忆有关的大脑区域（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14670575）。在他们的“自然主义”实验中，他们让每个参与者闻两种香水味，一种可以引发情感记忆，一种无情感引发效用；还让他们看附有这两种不同香水味的照片，比较他们的大脑活动。虽然参与测试的只有五名女性，结果仍然显而易见：闻到饱含情感的气味和无情感的气味或图片相比，海马体和另一个嗅觉加工区域的活动明显要更加活跃。这个区域就是杏仁体。

大约是从HM悲剧性地揭示了海马体的功能开始，系统性的动物、人类也开始深入研究杏仁体的作用：在遍布世界各地的实验室中，没有杏仁体的猴子无法学会按压杠杆避开惩罚的经验。和人一样，一旦杏仁体受损，人就无法将警告音和紧随其后的电击联系在一起。这些配对的神经元簇似乎对人们学会恐惧起着至关重要的作用。如果没有恐惧这种情绪，动物很少能存活下来。

杏仁体不仅会对可怕的面孔作出反应，它也会促成另一种学习——情绪上的激动，会让人注意到该次经验中最重要的细节。图源：whalenlab

显然，杏仁体对于处理积极情绪，特别是奖励，至关重要：向人们展示食物、性或金钱的图片时，人的杏仁体就会逐渐活跃起来。得益于这项研究和其他的相关研究，现在我们已经知道：杏仁体这个区域是情感中枢。在气味诱发的记忆中这个区域的激活有助于进一步巩固人的情绪。结合海马体锁定早期事件的能力，对小玛德莱娜蛋糕和烟草的童年怀旧就结合在了一起。

杏仁体和海马体是创造和储存气味记忆的关键因素，它们并不是独立起作用的。相反，利用功能成像技术，有肿瘤、损伤或疾病的患者的病例告诉我们，海马体和杏仁体都是更广泛的嗅觉结构网络的一部分。首先，气味信号通过嗅觉神经从鼻子传播到嗅球（位于颅骨内部的洋葱状神经元，是大脑其余区域的重要门户），再分配到内侧颞叶和基底额叶结构上，也就是统称为主要和次要嗅皮层的部位。

我们知道，这些中央嗅觉结构对于情感习得和记忆来说都是非常重要的，它们在解剖学上与边缘系统重叠。边缘系统是大脑中的原始网络，指示动物对情绪显著的环境刺激作出相应的生理和行为反应。总而言之，气味、情感、记忆和动力是通过边缘系统相联系的。

更有趣的是，气味似乎与杏仁体有特殊的关系，与更广泛的网络有关。其他感官模式（如视觉、听觉）中的信息编码会在称为“丘脑”的大脑区域中进行过滤。这种所谓的“丘脑门控机制”决定哪些感觉信息会被同步发送到杏仁体和大脑皮层，在皮层中进行处理，最终形成意识感知。然而，大多数的嗅觉信息在通向杏仁体的途中并没有通过丘脑，而是直接传递到了杏仁体。这意味着，嗅觉和其他感觉不同，到达杏仁体的嗅觉信息可能不是被丘脑发送、同时进行意识处理的。虽然我们已经提出了其他的嗅觉门控机制，但这种能够直接进入边缘系统的途径引起了一个颇具吸引力的问题：气味会在潜意识里影响人的情绪吗？气味可以更悄无声息地影响我们，比普鲁斯特原本以为的还要更加普遍吗？

抑郁症可以让本就令人不快的气味变得更加令人不快，让原本令人愉快的气味变得不那么舒服。

我自己碰到的一些临床实践的例子可以说明气味对人体长期情绪健康的影响。举个例子，G先生是一个40多岁的安静男人，他在一次感冒后失去了嗅觉。我最后一次见到他时，他告诉我丧失了嗅觉一切变得有多么困难：进餐时的期待被像是用纸板做的食品取代，夏天的微风不再有新割的草的气息，他再也闻不到妻子身上的香水味。他说他觉得很糟糕，显然是把这些小的损失加在了一起，是整体感受。

已经有研究表明，在超过三分之一的嗅觉功能障碍患者中，至少有轻度抑郁症的症状。有趣的是，反过来也是这样：抑郁症患者经常也伴有嗅觉功能受损。和我们预期的一样，抑郁症似乎影响了人们喜欢或不喜欢某些气味的程度。本就令人不愉快的气味变得更加不愉快，原本宜人的气味也变得令人不愉快（即“快乐”感觉的总体负面转变）。这些变化可能是由于气味信号的神经元处理过程发生了改变。利用嗅觉脑电图观察抑郁症患者和健康人观看悲伤电影的不同，就可以明显看出这一点（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27797562）。

气味信号通过嗅觉神经从鼻子传播到嗅球。图源：互联网

此外，如果我们比较抑郁与非抑郁个体的大脑，就可以发现结构上的差异：抑郁症患者的嗅球（接收来自鼻子的气味输入的第一个中继站）明显更小（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20472036）。嗅觉功能在接受抑郁症治疗后会有所改善，但嗅球大小通常不会变化。在这些研究结果的启发下，德国德累斯顿工业大学的托马斯·赫梅尔（Thomas Hummel）和伊洛纳·克罗伊（Ilona Croy）提出，嗅觉输入长期减少可能导致边缘系统的功能失调，可视作引发抑郁症的危险因素。

除开抑郁症，边缘系统还能将气味与其他涉及情绪调节障碍的精神疾病联系起来吗？虽然证据有限，但我们仍然能够发现：嗅觉功能（尤其是正确识别气味的能力）似乎在自闭症和精神分裂症中都有受损。这两种病症的特点是社会参与能力和情绪表达能力受损。在精神分裂症的研究中，有人认为，嗅觉处理过程中的损伤甚至可以预测精神病的进展。

因此，我们似乎可以相当确定地说，气味可以诱发我们过去那些情绪激动的回忆，而嗅觉丧失和情绪功能障碍是有联系的。但是，对于我们这些生活在精神健康和嗅觉功能“正常限度”的人来说，气味仍然能影响我们的日常生活吗？气味是否真的不单单可以在潜意识层面调节我们的主观情绪，更是我们解读和操纵外部世界的方式？

有些人可能会认为人类已经超越了如此基本的控制。现代世界以视觉为主：饮料、饼干和糖果色彩鲜艳的包装几乎无法传递嗅觉，“最好在……日期之前食用”的便利也无法被嗅觉取代。结合我们周围越来越多的数字景观，我们不需要闻到那些我们看到的东西。不过，越来越多的证据表明，如果我们的目光没有锁定在屏幕上，我们可能会通过“chemosignalling”（化学信号传导）的过程不经意地利用气味进行沟通。

气味可以诱发我们过去那些情绪激动的回忆。图源：Tumblr

这种沟通的类型之一是将一个人的情绪通过体味转移给另一个人，这就是所谓的“情绪感染”。 2012年，荷兰乌得勒支大学的一个研究团队评估了女性受试者对男性腋下汗水的行为反应（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23019141）。他们表示，如果女性闻到的是男性在恐惧情绪下分泌的汗水，女性也会表现出潜意识的恐惧迹象。在反感情绪下产生的汗水也出现了类似的情况，女性也表现出了潜意识的反感情绪。这些发现似乎可以证明人体活跃的化学信号的产生和接收。

最近，功能成像研究中的类似发现也得到了重现。参与者在焦虑情绪下散发的体味，和参与者在运动过程中散发的体味进行对比，对情绪不明面孔的感知分别变得更偏向恐惧，以及更为中立。这种焦虑气味将人的恐惧感放大，这个过程和左侧海马体的活跃有关，反映的也许是更多与情绪相关的气味记忆。

我经历过的气味传染情绪可能远比不上普鲁斯特和我外公房子的诗意，但这种体验的确是存在的。和200位同学一起等待医学院决赛是一种特别的乐趣：集体紧张的香气足够浓郁，紧张的情绪也彼此传染。后来，我再也没有闻到这样的刺激气味。直到我31岁那年，当我在几次驾驶考试中首次疾驶在一个车水马龙的环状交叉路时，我坐在一个名叫戴夫的人旁边，我又闻到了这种气味，看来他似乎有点儿紧张。

我们会下意识地选择那些能增强我们遗传性气味的香水。

图源：Tumblr

基于气味的沟通并不只限于汗水：2011年，以色列魏兹曼科学研究所的神经生物学家提出，人的眼泪中也含有化学信号。在三次实验中，团队发现，让男性接触女性的情绪性眼泪（这是在女性观看悲伤电影时收集到的眼泪）会降低他们对勃起状态的自我评价，会让他们在评价女性的照片时认为其性吸引力较低。同时，他们的睾丸激素水平降低，与勃起相关的大脑区域的功能成像活跃度也有所降低。我们在小鼠中也已经发现了类似的现象，幼崽“眼泪”中的信息素会减少成年男性的交配行为。魏茨曼研究所的研究人员诺姆·索贝尔（Noam Sobel）最近强调，这个发现证明了他们的假设：情绪性眼泪是一种“保护动物免受（性与其他侵略）”的化学保护毯。这可能有助于解释情绪性哭泣的其他神秘之处。多年来，科学家都对情绪性哭泣的目的深感困惑。

化学信号也可以在人类繁殖中发挥作用。1995年，瑞士伯尔尼大学的研究人员发现，女性更喜欢男性具有不同遗传免疫特征的体味，他们认为这是因为免疫分子（特别是“HLA”蛋白，即白细胞抗原蛋白）会分泌到汗水中。这在理论上是有道理的。和具有相似免疫力的人繁殖的后代相比，不同免疫特征的人交配产生的后代对传染病有更强大的抵抗力。我们再次在小鼠中得到了类似的发现。除了针对疾病的进化优势之外，这种偏好还可以防止出现乱伦（亲缘关系更近的小鼠具有更相似的免疫特征）。

从直觉上来讲，我觉得大多数人都会认为自己性伴侣的气味可以让他们安心，或是让他们陶醉。但这仍然是科学家之间争论的主题：伴侣的选择是否会在潜意识上受到“遗传性气味”的影响？也许是为了证明这一理论，最近由德国马克斯·普朗克进化生物学研究所的曼弗雷德·米林斯基（Manfred Milinski）领导的研究发现，女性参与者能够分辨自己的“遗传性气味”。利用功能成像技术我们发现，这种气味可以激活大脑中的独特区域。该组织的研究人员也包括来自德累斯顿工业大学的赫梅尔和克罗伊，他们继续研究证明，白细胞抗原的差异与伴侣关系、性满足度和生殖欲望相关。我们对交配化学信号的敏感性甚至可以追溯到我们的购物习惯：我们会下意识地选择那些能增强我们遗传性气味的香水。

结合其他化学传导信号的研究结果，我们可以发现，嗅觉似乎的确可以巧妙地调节我们对世界的肉体和情感体验。理论上，嗅觉功能障碍导致的社会诱因误解可能会导致社会参与能力受损。气味识别缺陷是否是自闭症的典型特征？这是否有助于我们观察这种病的临床特征？这些都还有待观察。

从小玛德莱娜蛋糕的怀旧到星期三晚餐的味道，气味让食物有了味道，让回忆有了情感，让我们彼此心心相连。在艺术家、科学家和某些外科医生领导的探索中，我们才刚开始理解气味让世界多姿多彩的神奇机制。我自己的研究会继续下去，香烟的气味也会让我的外公永远鲜活地活在我记忆深处。

“利维坦”（微信号liweitan2014），神经基础研究、脑科学、哲学……乱七八糟的什么都有。反清新，反心灵鸡汤，反一般二逼文艺，反基础，反本质。

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原文始发于微信公众号（利维坦）：气味与情感记忆究竟是怎么回事？